Ah, de terugkerende woelrattendiscussie! Vet leuk, alleen jammer dat mijn enige waarneming is van een spartelend exemplaar in de bek van een hermelijn veel te lang geleden. Als iemand een goeie techniek weet om die beesten leuk te bekijken in het wild houd ik me aanbevolen.
Maar dat allemaal terzijde, want ik reageer over de taxonomie!
De kwestie bestaat eigenlijk uit twee op zichzelf staande onderdelen:
1. Welke taxonomie volgen we? Wereldwijd houdt Observation.org de taxonomie van de IUCN aan voor de zoogdieren. Gebruiken we die in Nederland ook? Persoonlijk denk ik dat de taxonomie van de IUCN frustrerend vaak achter loopt op de meest recente inzichten. Ik ben dan meer fan van de taxonomie van de Illustrated Checklist of the Mammals of the World (wat een update is van het Handbook). Ik ben er altijd van uit gegaan dat we IUCN volgen om praktische redenen (makkelijk te synchroniseren?), of zijn er ook andere redenen?
2. Hoeveel soorten woelratten zijn er? Die vraag moet nog steeds definitief beantwoord worden. Wat buiten kijf staat is dat de West-Europese woelrat (Arvicola sapidus) een goede soort is (dus geen variëteit zoals Jan-Jaap hier boven zegt), en basaal afsplitst van alle andere Arvicola's, behalve de recent ontdekte A. persicus (zie Mahmoudi et al. 2019) en in diezelfde groep de Israelische A. nahalensis (Maul et al. 2020). De andere Arvicola's vormen een clade waarbinnen de soortlimieten absoluut niet duidelijk zijn.
Ik neem even chronologisch de recentere onderzoeken door (ook voor mezelf). Belangrijk is dat de inzichten uit 2006 waar Rob Koelman op doelt achterhaald zinn; dat er een aquatische (A. amphibius) en een terrestrische (A. scherman) soort is, klopt niet. Dit weten we dankzij het onderzoek van Krystufek et al. (2015). Zij kwamen er achter dat er weliswaar twee genetische lijnen op het Europese vasteland waren, maar de meest wijdverbreide lijn bestond uit zowel terrestrische als aquatische dieren! Die wijdverbreide lijn is ook de lijn waar we in de Benelux mee te maken hebben (hoogstwaarschijnlijk). Op basis van dit onderzoek werd dus duidelijk dat A. scherman eigenlijk niet bestaat. De andere lijn werd toen alleen in (de buurt van) Zwitserland gevonden. Het jaar daarna werd nog een extra genetische lijn - verwant aan de andere twee - in Italië gevonden (Castiglia et al. 2016).
Sinds 2015 hoeven we ons dus geen zorgen meer te maken om de naam A. scherman. Hoe de andere soorten heten binnen deze clade is echter nog niet beslecht. De genetische lijn uit Zwitserland werd ook in Noord Spanje en de Pyreneeën gevonden en werd uiteindelijk A. monticola genoemd (een oude naam van Selys-Longchamps uit 1838. Ik heb het paper waarin het type werd benoemd echter niet direct gevonden, de naam duikt opeens in latere onderzoeken op als het om die genetische lijn gaat. De wijdverspreide lijn waar ook onze woelratten waarschijnlijk toe behoren bleef A. amphibius heten.
Mahmoudi et al. (2019) schrijven in hun paper - wat vooral gaat over de Iraanse lijn - dat de andere tot dan toe bekende lijnen bevestigd werden als zijnde monofyletisch: "Our molecular reconstruction, based on a 1143-bp-long sequence of cytochrome b and a 926-bp interphotoreceptor retinoid binding protein (irbp) confirmed the monophyly of four species (amphibius, sapidus, monticola and italicus) recognized thus far, and retrieved a new deeply divergent lineage from West Iran. ". Hun bomen laten inderdaad die lijnen zien, maar niet allemaal, dus dat is een beetje vreemd.
Dit jaar verscheen er het paper van Chevret et al. (2020). In hun abstract zeggen ze dat "Integrating genetic distances and other biological data suggest that the Italian lineage may correspond to an incipient species (Arvicola italicus). The three other lineages most probably correspond to phylogeographic variations of a single species (A. amphibius), encompassing the former A. amphibius, Arvicola terrestris, Arvicola scherman, and Arvicola monticola.". Dus dat alleen A. sapidus, A. persicus, A. italicus en A. amphius goede soorten zijn. Hierin vallen de lijnen van A. monticola, een nog-niet beschreven Turkse lijn en de klassieke A. amphibius allemaal onder A. amphibius. Waarom ze dit doen is mij niet geheel duidelijk, aangezien de genetische lijnen nog steeds als monofyletisch gezien worden door Chevret et al. (2020). Als ik het goed begrijp doen ze het omdat het integratief niet lekker zit. Er is namelijk erg veel overlap in morfologie en zelfs in de A. monticola-lijn werden aquatische individuen aangetroffen naast terrestrishe + de genetic distance tussen de lijnen zou te klein zijn.
Wat moeten we hier nu uit opmaken (tl;dr)?
Voor Nederland en België: er komt maar één woelrat in voor, die zowel aquatisch als terrestrisch kan leven: Arvicola amphibius. A. scherman bestaat niet, en molmuizen zijn gewoon A. amphibius. Desalniettemin zou het leuk zijn om ook in Nederland wat molmuizen en woelratten genetisch te sequencen, want de dataset die tot nu toe gebruikt is, is nou niet enorm groot. Wie weet wat we tegenkomen!
Voor de rest van de wereld: Arvicola sapidus (West-Europese woelrat), A. persicus, A. italicus en A. amphibius (Woelrat) zijn goede soorten. A. nahalensis zeer waarschijnlijk ook. Over A. monticola zijn de meningen nog verdeeld: mogelijk een goede soort, mogelijk niet. Herkennen in het veld is in ieder geval lastig. Als A. monticola toch als goede soort wordt erkend in de toekomst zal mogelijk ook nog een Turkse soort beschreven moeten worden.
Ik heb alle geciteerde papers als pdf. Laat me maar weten of je ze wil, dan mail ik ze.
Kryštufek, B., Koren, T., Engelberger, S., Horváth, G. F., Purger, J. J., Arslan, A., ... & Murariu, D. (2015). Fossorial morphotype does not make a species in water voles. Mammalia, 79(3), 293-303.
Castiglia, R., Aloise, G., Amori, G., Annesi, F., Bertolino, S., Capizzi, D., ... & Colangelo, P. (2016). The Italian peninsula hosts a divergent mtDNA lineage of the water vole, Arvicola amphibius sl, including fossorial and aquatic ecotypes.
Mahmoudi, A., Maul, L. C., Khoshyar, M., Darvish, J., Aliabadian, M., & Kryštufek, B. (2020). Evolutionary history of water voles revisited: confronting a new phylogenetic model from molecular data with the fossil record. Mammalia, 84(2), 171-184.
Maul, L. C., Rabinovich, R., & Biton, R. (2020). At the southern fringe: extant and fossil water voles of the genus Arvicola (Rodentia, Cricetidae, Arvicolinae) from Israel, with the description of a new species. Historical Biology, 1-21.
Chevret, P., Renaud, S., Helvaci, Z., Ulrich, R. G., Quéré, J. P., & Michaux, J. R. (2020). Genetic structure, ecological versatility, and skull shape differentiation in Arvicola water voles (Rodentia, Cricetidae). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research.