Hoofdmenu

Carex x elytroides

Gestart door Erik Simons, juni 18, 2015, 19:43:40 PM

Vorige topic - Volgende topic

Erik Simons

Hoi,

Ik zie regelmatig zwarte zeggen waar je ze niet direct verwacht, en wat minder in dichte zode groeiend, en kom dan met de huidmondjes (boven én onderkant) uit op Carex x elytroides (Zwarte x Scherpe zegge).
Mijn vraag is: hoe veel huidmondjes op de onderkant zijn de ondergrens voor deze kruising?

Ik zag vandaag exemplaren met net zo veel huidmondjes aan de onderkant als aan de bovenkant, maar ook planten met maar 4 rijen: twee aan weerszijden middennerf, en twee aan de buitenranden. Is dit misschien toch een echte zwarte geweest, of is het aantal huidmondjes bij de kruising variabel?

groeten en alvast dank
Erik
Erik Simons

'Once you eliminate the impossible, whatever remains, no matter how improbable, must be the truth.'

Windekind

#1
Voor mij dezelfde C nigra x C trinervis.
Veel variatie binnen dit complex op Veluwezoom.
Met vriendelijke groet,
Elmar Prins

wim van wijngaarden

Bij C. trinervis is het nog ingewikkelder, omdat deze zelf al aan twee zijden huidmondjes heeft ( zie verspreidingsatlas.nl bij C. x timminana, staat fout in de Heukels 2005). De bastaard zou dan aan een kant meer huidmondjes hebben ( mond. med. Rene van Moorsel; maar aan welke kant de meeste?). Ik denk dat daar al heel wat fouten mee zijngemaakt, zeker bij vegetatief en jong materiaal.
In feite kun je alleen de echte soort of de bastaard invullen als je weet of de urntjes goed ontwikkeld zijn of voos. Een combi is niet mogelijk. Normaliter ben ik een tegenstander van een combisoort met een bastaard, maar mijn indruk is dat (in elk geval in de duinen in de Delta) de bastaard C. x timmiana algemener is dan de oudersoorten, en ook voorkomt waar 'zuivere' ouders ontbreken. Hoe principieel moet of kan je wezen?

Jacob Koopman is bezig met nederlands herbariummateriaal, benieuwd of die met nieuwe inzichten komt.
met vriendelijke groet, wim
http://www.floron.nl/florazeelandica

there must be some way out of here, said the joker to the thief, there is too much confusion...
bob dylan

Datura

Volgens mij is elytroides zelf ook vruchtbaar (ik zie ze tenminste vaak met goed ontwikkelde urntjes). Terugkruisingen met oudersoorten en dientengevolge alle mogelijke verhoudingen in onder- en bovenbladse huidmondjes zijn dan m.i. te verwachten.
Natuurlijke groeten van
Kim Lotterman

Crossbill guides

Erik Simons

tja, en dan is het behoorlijk subjectief wanneer te beslissen voor zwarte zegge of niet?
Erik Simons

'Once you eliminate the impossible, whatever remains, no matter how improbable, must be the truth.'

Datura

Yep, ik had het niet beter kunnen zeggen :) .

Ik heb het nog even in de 'Sedges of the British Islands' nagekeken voordat ik alweer wat ongefundeerds eruit falp, daar staat bij de introductie van de 'Carex nigra groep': "They form partially fertile hybrids that back-cross, leading commonly to introgression between the species, and in all species there are forms showing one or more characteristics of another close species'.

Mijn subjectieve interpretatie is dus dat je een Zwarte zegge die eruit ziet als een Zwarte zegge maar die ook wat huidmondjes aan de onderzijde heeft, nog steeds Zwarte zegge mag noemen.

En bij deze wil ik ook best objectieve criteria opstellen:
Huidmondjes bovenzijde:onderzijde groter of gelijk aan 3:1 --> Carex nigra
Huidmondjes bovenzijde:onderzijde kleiner of gelijk aan 1:3 --> Carex acuta
Daartussen --> Carex x elytroides

Om maar eens met de woorden van de belastingdienst te spreken: leuker kunnen we het niet maken, wel makkelijker :)
Natuurlijke groeten van
Kim Lotterman

Crossbill guides

wim van wijngaarden

Leuke suggestie Kim, je mag zo naar de onderhandelingen over Grexit.


Verwacht van mij geen vergelijkbare aanzet voor C . x timmiana, van beleidsvoorstellen ben ik gelukkig inmiddels verschoond en dat ga ik hier niet oppakken. C, trinervis wordt ook al als een 'hybridogene soort' aangeduid, dus hier is het nog ingewikkelder.


Maar pragmatisch zie ik je idee wel zitten, anders [size=78%]hebben we binnenkort alleen maar bastaardzwermen van deze groep, en daar worden we zeker niet wijzer van. [/size]
met vriendelijke groet, wim
http://www.floron.nl/florazeelandica

there must be some way out of here, said the joker to the thief, there is too much confusion...
bob dylan

Willemien Troelstra

Goed plan. Ik heb de afgelopen jaren diverse floristen horen klagen dat ze altijd ook huidmondjes onderop zien en dus nooit Carex nigra vinden, maar altijd de kruising.
groet, Willemien Troelstra

René Bult

Maar zo als ik de tekst van Sedges of the British Islands'' interpreteer, huidmondjes aan de onderzijde is het gevolg van een hybridisatie (wanneer en hoe vaak ook ook plaatsgevonden) met een andere zeggesoort.
Bij afspreken/benoemen van percentages van één bepaald kenmerk (zoals huidmondjes) begeef je je, denk ik, snel op glad ijs.

Dit alles valt of staat natuurlijk met de "afspraak" die we maken van wat een "zwarte zegge" (genetisch) gezien is. Soortbegrenzingen zijn nu eenmaal niet een 'fact of nature'.
met vriendelijke groet,
René

Datura

Mee eens natuurlijk, zeker zonder fatsoenlijk onderzoek kun je niet mijn 'out-of-the-blue' hypothese als nieuwe waarheid gebruiken. Het is dan ook meer een werkhypothese aangezien ik denk dat niemand gebaat is bij het plaatsen van de complete hybridezwerm onder de noemer C. x elytroides. Een 3e, 4e, 5e generatie terugkruising met C. nigra staat (ook genetisch) natuurlijk veel dichter bij C. nigra dan de eerste generatie C. x elytroides hybride. Goed mogelijk dat de graad van verwantschap met de oorspronkelijke oudersoorten weerspiegelt wordt in de huidmondjesverhouding (maar dat vergt dus onderzoek).

Een verwante vraag is wat de definitie van een hybride is. Wellicht staat hier iets over in de nomenclatuurregels? Ik denk dat bij een geldig gepubliceerde hybride naam ook een beschrijving van het uiterlijk hoort (net zoals bij een beschrijving van een gewone nieuwe soort), en vermoed dat deze altijd betrekking zal hebben op de eerste generatie hybride. Als dat het geval is zouden terugkruisingen met oudersoorten vaak niet meer passen in de oorspronkelijke beschrijving van het hybride taxon, en is de vraag dus of de naam van het hybride-taxon wel op de terugkruisingen van toepassing is/mag zijn.

Typisch een interessante winterklus om zoiets uit te zoeken  ;D
Natuurlijke groeten van
Kim Lotterman

Crossbill guides

WimV

En nu dit verhaal nog een keer in normaal Nederlands voor de gewone waarnemers..... ;D ;D :rolleye: :rolleye: :wacko: :wacko:

Groetjes,
Wim

Datura

Prima Wim, komtie

Citaat van: Erik Simons op juni 19, 2015, 13:43:19 PM
tja, en dan is het behoorlijk subjectief wanneer te beslissen voor zwarte zegge of niet, totdat er een keer fatsoenlijk onderzoek naar gedaan is.

;D
Natuurlijke groeten van
Kim Lotterman

Crossbill guides

Erik Simons

Deksels, word ik er nu van beticht begrijpelijk te schrijven? Ik weet niet of ik daar blij mee ben... ;D
Erik Simons

'Once you eliminate the impossible, whatever remains, no matter how improbable, must be the truth.'

Willemien Troelstra

#13
Ik heb Leni Duistermaat gesuggereerd dat in de volgende flora misschien, net als bij Stace, voor Zwarte zegge een beperkt aantal huidmondjes op de bovenkant onderkant wordt toegestaan, naar aanleiding en met verwijzing naar deze discussie.
groet, Willemien Troelstra

wim van wijngaarden

"
Citaat van: Willemien Troelstra op juni 21, 2015, 12:32:22 PM
een beperkt aantal huidmondjes op de bovenkant .
verplaatst zich de subjectiviteit dus naar deze omschrijving
met vriendelijke groet, wim
http://www.floron.nl/florazeelandica

there must be some way out of here, said the joker to the thief, there is too much confusion...
bob dylan

René Bult

CiteerIk heb Leni Duistermaat gesuggereerd dat in de volgende flora misschien, net als bij Stace, voor Zwarte zegge een beperkt aantal huidmondjes op de bovenkant wordt toegestaan, naar aanleiding en met verwijzing naar deze discussie.
Eh onderkant toch bij zwarte zegge. Anders raken we helemaal de kwijt kluts. :rolleye:
met vriendelijke groet,
René

Windekind

Idee ok....maar eerst uitgebreid onderzoek waarbij veel vragen beantwoord dienen lijkt me....b.v

Hoeveel huidmondjes hebben zuivere nigra en zuivere acuta en wat is de natuurlijke variatie daarvan...
Is er een duidelijke relatie tussen huidmondjesverhoudingen en overige  morfologische kenmerken
Is er een uiteindelijke match met dnaonderzoek ?
Etc Etc
Hopelijk wordt het een lange winter ;)

Met vriendelijke groet,
Elmar Prins

Erik Simons

CiteerIdee ok....maar eerst uitgebreid onderzoek waarbij veel vragen beantwoord dienen lijkt me....b.v

Hoeveel huidmondjes hebben zuivere nigra en zuivere acuta en wat is de natuurlijke variatie daarvan...
Is er een duidelijke relatie tussen huidmondjesverhoudingen en overige  morfologische kenmerken
Is er een uiteindelijke match met dnaonderzoek ?
Etc Etc
Hopelijk wordt het een lange winter ;)

volledig mee eens!

Ik ben eigenlijk geneigd te zeggen: splitsen in zuiver nigra, zuivere acuta en een al dan niet bestaande hybridenzwerm.
De vraag luidt dan: bestaat er ueberhaupt wel een zuivere nigra in nederland (ook ivm de waarschijnlijk wijdverbreide hybride met trinervis), en waar komt deze soort voor, etc, etc.
Erik Simons

'Once you eliminate the impossible, whatever remains, no matter how improbable, must be the truth.'

Datura

Zeker niet volledig mee eens  :) . Dat er onderzoek gedaan moet worden is duidelijk (zeg ik ook in de voorgaande post), er is ook al wel wat onderzoek gedaan (zie bijvoorbeeld: http://www.zobodat.at/stable/pdf/NEIL_4_0195-0208.pdf), en ik heb geen idee in hoeverre Jacob dit ook nog verder onderzoekt, maar m.i. hoef je niet te wachten tot een eventuele uitkomst van dat onderzoek om in de volgende druk van de Heukels dit toch al aan te passen (in die zin:  :duim: Willemien). In flora's staat ook vaak zinsnedes als 'dient nader onderzocht te worden' & 'Needs further research', m.i. zou dat dan ook goed van toepassing zijn op dit geval. Wachten tot dat onderzoek gedaan is blijven doormodderen met een hoge mate van subjectiviteit (en bijvoorbeeld dus ook uit de pas lopen met Stace, al gebeurt dat vast vaker).

Alles met huidmondjes aan 2 kanten binnen de hybridezwerm positioneren lijkt mij niet wenselijk en onbevredigend: als je in een Blauwgrasland een Zwarte zegge aantreft die ook wat huidmondjes aan de onderkant heeft, doet het m.i. niet echt recht aan de vegetatie (en mijns inziens dus ook waarschijnlijk niet aan de genetische identiteit van de plant) om hem dan maar C. x elytroides te noemen.

Dit soort vragen zijn er natuurlijk ook juist om door Leiden onderzocht te worden, en uiteindelijk mag Leni de knoop doorhakken, dus nogmaals goede actie Willemien!
Natuurlijke groeten van
Kim Lotterman

Crossbill guides

Erik Simons

leuk artikel Kim!

en dat geeft eigenlijk een onomwonden antwoord op mijn vraag:
CiteerBei  C. nigra ist die Hauptmenge der Stomata auf die adaxiale Spreitenfläche konzentriert. Vereinzelte, kurze Reihen von Stomata finden sich allerdings immer wieder auch auf der glatten, glänzenden, abaxialen Spreitenseite, und zwar meist nahe der Blatträn- der, der Mittelrippe und der Blattspitze. Hierbei handelt es sich aber nicht um Hybriden (F ETTWEIS 1952, KIFFE 1998b, c, 1999b sowie eigene Beobachtungen). Die Hybriden von  C. nigra werden bei der entsprechenden zweiten Elternart erwähnt bzw. besprochen.

Voor diegenen die niet bekend zijn met bepaalde terminologie: adaxiaal is naar de as/stengel toegekeerd, dus bovenkant blad, abaxiaal onderkant.
Er wordt hier dus gesteld dat rijen huidmondjes, precies op de plaatsen die ik aangaf, mógen.

Wat je aangeeft over de ecologische interpretatie in een blauwgrasland (en inderdaad, dit n.a.v. kartering van een blauwgraslandcomplex  ;)), zou elytroides trouwens niet zo raar zijn. Vrijwel overal staan namelijk ook wel verdwaalde acuta's, alleen in de vochtige zeer zure gedeelten ook overduidelijke nigra's (met ook elata, die óók weer kan hybridiseren met nigra  :rolleye:)
Erik Simons

'Once you eliminate the impossible, whatever remains, no matter how improbable, must be the truth.'

René Bult

Voor wat betreft de genetische achtergrond/verspreiding van C. nigra in Europa, is dat recent onderzocht.
Jiménez-Mejías, P; Luceño, M; Lye, KA; Brochmann, C; Gussarova G (2012), Genetically diverse but with surprisingly little geographical structure: the complex history of the widespread herb Carex nigra (Cyperaceae).  J of Biogeography 3:2279-2291


Kan helaas niet als bijlage mee i.v.m. met de 400kb bijlage begrenzing alhier.

met vriendelijke groet,
René

HPM

Je kan het artikel als pdf downloaden van ResearchGate

Herman van der Meer

ejslootweg

groeten, Erik

Datura

Liefhebber is een groot woord, maar die gaat wel op de Wish-list :)
Natuurlijke groeten van
Kim Lotterman

Crossbill guides

Pieter Stolwijk

Idem! Maar na de vakantie!!!
Vr. groet, Pieter Stolwijk


Floristische Werkgroep Twente

Willemien Troelstra

#25
Reactie van Jacob Koopman via Leni, waarbij Leni zegt dat ze Jacob Koopman zal volgen in de Flora:
...
Zwarte zegge, Carex nigra s.s., heeft huidmondjes uitsluitend op de bovenkant van het blad, niet aan de onderkant. Wat men in het veld vindt met huidmondjes aan de onderkant en aan de bovenkant is de algemeen voorkomende hybride C. x elytroides [C. acuta x C. nigra], daar C. acuta alleen huidmondjes heeft op de onderkant.

Pas op, op p. 162 in onze flora staat een fout in de opmerking onder C. trinervis. Daar staat n.l. dat deze soort alleeen huidmondjes heeft aan de onderzijde, maar dat is pertinent niet waar, C. trinervis heeft huidmondjes aan beide zijden. Ik heb daarom al eens het idee geopperd dat deze soort mogelijk een stabilised hybrid is met in ieder geval C. nigra als ouder. Maar wie was de vader?

Om het verhaal compleet te maken: in ons land zijn drie Carex soorten met huidmondjes aan de bovenkant die onderling niet erg verwant aan elkaar zijn: C. nigra, C. canenscens aquatilis (C. curta) en C. rostrata. Hybriden van deze soorten met andere, meestal nauw verwante soorten, hebben aan beide zijden huidmondjes. C. trinervis en C. aquatilis canescens hebben huidmondjes aan beide zijden, maar worden als goede soorten beschouwd.

Je kunt aan de glans, zonder loupe, al zien waar de huidmondjes zich bevinden: glans betekent zonder huidmondjes, dof betekent met huidmondjes. Uiteraard voor de gezelligheid even controleren met een goede loupe liefst 20 x.
...

Ik denk niet dat Jacob Koopman de discussie hier op het forum met alle verwijzingen heeft gelezen. Dus, mocht iemand denken dat Jacob nog van gedachten zou kunnen veranderen op basis van wat we hierboven aan informatie hebben verzameld... dan moet iemand Jacob daar maar over benaderen want hij bepaalt blijkbaar wat hierover in onze nieuwe flora komt te staan. Ik ken Jacob nog niet persoonlijk en volgens mij diverse andere mensen hier op het forum wel.
groet, Willemien Troelstra

Datura

Citaat van: Willemien Troelstra op juni 25, 2015, 20:58:47 PM

Ik denk niet dat Jacob Koopman de discussie hier op het forum met alle verwijzingen heeft gelezen. Dus, mocht iemand denken dat Jacob nog van gedachten zou kunnen veranderen op basis van wat we hierboven aan informatie hebben verzameld... dan moet iemand Jacob daar maar over benaderen want hij bepaalt blijkbaar wat hierover in onze nieuwe flora komt te staan. Ik ken Jacob nog niet persoonlijk en volgens mij diverse andere mensen hier op het forum wel.

Ik zal Jacob er even op attenderen :)
Natuurlijke groeten van
Kim Lotterman

Crossbill guides

Windekind

#27
Tja...dat is een  andere insteek dan Stace. En nu..... ;D  :-\ :huh:



Op de veluwezoom op de hei ken ik veel planten waarvan ik denk dat het C nigra x trinervis is. Vooral letten op langere schutbalden leverde duidelijker huidmondjes aan twee kanten ....maar misschien moet ik er nog eens uitgebreider aandacht aan besteden........

Met vriendelijke groet,
Elmar Prins

Datura

#28
Hallo allen,

Bij deze mijn mailwisseling met Jacob (die ik met zijn toestemming hier neer zet).
Mijn mail:
Citeer
Hoi Jacob,

Afgelopen weken hebben we op het forum van waarneming.nl een m.i. interessante discussie over C. x elytroides gehad (waar je wellicht al iets van hebt meegekregen: Willemien Troelstra heeft Leni van de discussie op de hoogte gesteld, en die heeft geloof ik jou weer gevraagd hoe het zat). De link: http://forum.waarneming.nl/smf/index.php?topic=323664

Nu weet ik natuurlijk dat C. nigra huidmondjes boven, C. acuta huidmondjes beneden en elytroides ze aan beide kanten heeft, maar aangezien elytroides volgens mij en volgens 'The sedges of the British Islands' toch minstens deels vruchtbaar is en kan terugkruisen met de oudersoorten heb ik er in de praktijk al niet heel veel problemen mee om nigra die er als nigra uitzien maar ook wat huidmondjes aan de onderkant hebben, toch gewoon nigra te noemen (en niet elytroides, aangezien ik denk dat het acuta-bloed erin al flink verdund is zeg maar :-)). Enfin, eea zal duidelijk zijn als je het topic hebt gelezen. Moreover, naast Stace (die al vind dat nigra ook wat huidmondjes aan de onderzijde mag hebben), las ik (tot mijn vreugde :-)) dat ook Wallnöfer dat zegt (http://www.zobodat.at/stable/pdf/NEIL_4_0195-0208.pdf), voor het gemak citeer ik het even:
----
Bei C. nigra ist die Hauptmenge der Stomata auf die adaxiale Spreitenfläche konzentriert. Vereinzelte, kurze Reihen von Stomata finden sich allerdings immer wieder auch auf der glatten, glänzenden, abaxialen Spreitenseite, und zwar meist nahe der Blattränder, der Mittelrippe und der Blattspitze. Hierbei handelt es sich aber nicht um Hybriden (FETTWEIS 1952, KIFFE 1998b, c, 1999b sowie eigene Beobachtungen). Die Hybriden von C. nigra werden bei der entsprechenden zweiten Elternart erwähnt bzw. besprochen).
----------

Nu heb ik nog geen tijd gehad om echt diep in de materie te duiken (ik heb de verwijzingen van Wallnöfer bijvoorbeeld nog niet gecheckt), maar ik ben wel benieuwd hoe jij het ziet (ergo, of jij dus dezelfde mening als Stace en Wallnöfer hebt dat C. nigra ook wel wat huidmondjes an de onderkant mag hebben, of dat jij vind dat hij ze helemaal niet mag hebben).

Het antwoord van Jacob:
Citeer
Hoi Kim,

Ja, Leni heeft mij benaderd over dit interessante thema en ik heb haar als volgt beantwoord:
"Zwarte zegge, Carex nigra s.s., heeft huidmondjes uitsluitend op de bovenkant van het blad, niet aan de onderkant. Wat men in het veld vindt met huidmondjes aan de onderkant en aan de bovenkant is de algemeen voorkomende hybride C. x elytroides [C. acuta x C. nigra], daar C. acuta alleen huidmondjes heeft op de onderkant.
Pas op, op p. 162 in onze flora staat een fout in de opmerking onder C. trinervis. Daar staat n.l. dat deze soort alleeen huidmondjes heeft aan de onderzijde, maar dat is pertinent niet waar, zie artikel van Bruno Wallnöfer (kan ik je desgewenst toesturen), C. trinervis heeft huidmondjes aan beide zijden. Ik heb daarom al eens het idee geopperd dat deze soort mogelijk een stabilised hybrid is met in ieder geval C. nigra als ouder. Maar wie was de vader?
Om het verhaal compleet te maken: in ons land zijn drie Carex soorten met huidmondjes aan de bovenkant: C. nigra, C. aquatilis en C. rostrata. Hybriden van deze soorten met andere, meestal nauw verwante soorten, hebben aan beide zijden huidmondjes. C. trinervis en C. canescens hebben huidmondjes aan beide zijden, maar worden als goede soorten beschouwd. Let op, de vorige, vetgedrukte zin, staat fout op waarneming, via Leni/Willemien, mijn fout, vergissing is menselijk... Voor alle duidelijkheid: de vetgedrukte zin hierboven is nu correct!
Zoals ik vorige week in het veld ook al probeerde duidelijk te maken, je kunt aan de glans, zonder loupe, al zien waar de huidmondjes zich bevinden: glans betekent zonder huidmondjes, dof betekent met huidmondjes. Uiteraard voor de gezelligheid even controleren met een goede loupe, liefst 20 x."

Ik heb vanmorgen even uitgebreid de hele discussie op waarneming.nl gelezen. Wat mij daarbij opvalt is dat de discussie zich volledig toespitst op de huidmondjes. Uiteraard zijn die van groot belang, maar gelukkig is er meer. Carex x elytroides zit ook qua grootte tussen beide oudersoorten in. De vrouwelijke aartjes zijn duidelijk langer dan die van C. nigra maar weer korter en smaller dan die van C. acuta. Vaak ook komt de hybride voor waar beide ouders ondertussen al niet meer voorkomen.
Vorige week zat ik met een groep Nederlanders hier in Oost Polen en we zagen zowel beide oudersoorten als de hybride en alle drie leverden geen onoverkomelijke problemen op voor determinatie. Wel denk ik dat de hybride vaak voor C. nigra wordt uitgemaakt. M.i. is C. x elytroides de meest algemene Carex hybride, zeker in Europa. Jermy et al. (2007) zeggen bij C. nigra: "epistomous but sometimes with a few stomata on lower surface also", en bij C. rostrata: "epistomous but occasionally with a few lines of stomata on lower surface." Kortom, wat is "a few" en wat is "a few lines". Dat er binnen het C. acuta-nigra- x elytroides complex sprake is van een hybridenzwerm, lijkt duidelijk, dus zal het altijd een kwestie blijven van keuzes maken. Laat evenwel onverlet dat er ook zuivere (ouder)soorten zijn en een F1-hybride C. x elytroides. M.i. is het verstandiger om waarnemingen met aan beide zijden min of meer duidelijke hoeveelheden huidmondjes gewoon C. x elytroides te noemen en niet één van de beide ouders. Je geeft dan in feite aan dat het geen zuivere koffie is, al blijft het soms koffiedik kijken.

Ergo: niet alleen naar huidmondjes kijken, ook de andere kenmerken meenemen! En dus toch de hele hybridezwerm als elytroides aanduiden!

Natuurlijke groeten van
Kim Lotterman

Crossbill guides

Willemien Troelstra

Als C. x elytroides dus echt veel algemener is dan C. nigra in Nederland zou de determinatiesleutel je dan eigenlijk daarop uit moeten laten komen in plaats van de hybride als 'voetnoot' bij de soorten opnemen. 
groet, Willemien Troelstra